środa, 29 marca 2017

Ogrodnik podmiejski. (1) Storczyki krajowe.

Gdy zadamy sobie pytanie o najliczniejszą w gatunki rodzinę w królestwie roślin, najczęściej nie trafimy z odpowiedzią. W obrębie roślin dwuliściennych to astrowate (Asteraceae, zwane dawniej złożonymi: Compositae), w obrębie zaś jednoliściennych - storczyki (Orchidiaceae). Każda z tych rodzin liczy ponad 25 tysięcy odrębnych gatunków. O ile strategią ewolucyjną astrowate przypominają trawy (“szybko zająć jak największą przestrzeń i dostosować się do możliwie szerokiej gamy środowiskowej”), o tyle storczyki zachowują się zupełnie inaczej. To cwani oportuniści, którzy przystosowali się do szybkich migracji w ślad za swoim optymalnym środowiskiem, a ewolucja tutaj raczej zawężała zarówno zakres zapylaczy (czasem do jednego gatunku owada), jak i wymagań co do biotopu.

Oczywiście, storczyki są przeważnie roślinami klimatów tropikalnych: w Polsce występuje nieledwie 46 gatunków z tej rodziny, przy czym w odróżnieniu od swoich egzotycznych, nadrzewnych (epifitycznych), czy naskalnych kuzynów, europejskie storczyki rosną wyłącznie w glebie. Aby storczyki mogły ‘przeskakiwać’: w tropikach z drzewa na drzewo, w Europie z jednego dobrego stanowiska na drugie, często bardzo oddalone - wykształcić się musiało w procesie ewolucji szereg dość istotnych cech. Po pierwsze, storczyki muszą produkować mnóstwo nasion. Tu chodzi o statystykę: jeśli będzie ich dostatecznie dużo, któreś z nich dostanie gdzieś szanse na wykiełkowanie. Aby tak się stało, zalążnie storczyków produkują tysiące, a czasami dziesiątki tysięcy zalążków. I oczywiście dziesiątki tysięcy ziaren pyłku, bo prawa i lewa strona musi się zgadzać. I jeszcze najlepiej byłoby, żeby do zapylenia i zapłodnienia dochodziło hurtowo, na raz. Tutaj przyczyną jest prosta ekonomia: niezapylony kwiat storczyka samczego (Anacamptis morio - samczy to nazwa gatunkowa, a nie sugestia rozdzielnopłciowości) pozostaje otwarty prawie trzy tygodnie; po zapyleniu więdnie w trzy dni.

Rozwiązaniem problemu symultanicznego przeniesienia dziesięciu tysięcy ziaren pyłku, które mają symultanicznie zapłodnić dziesiątki tysięcy zalążków jest wytworzenie stosownego mechanizmu. Wiadomo, że wiatropylność łączy się z pewną rozrzutnością, czy nadmiernością: znacznie bardziej celowym działaniem jest wykorzystanie owadów (w tym celu kwiaty pachną i mają atrakcyjne - przypadkiem też dla nas - kolory). W przypadku większości roślin owad się otrze tu i tam i trochę tego pyłku w końcu przeniesie; storczyki lepią sobie pyłek woskiem w pakiety (pyłkowiny, pollinaria) i owad zabiera cały pakiet z materiałem genetycznym po prostu przylepiając się do niego. 

Aby materiał genetyczny nie poszedł na zmarnowanie, owad musi wylądować na drugim kwiecie w bardzo ściśle określonym miejscu, tak aby pyłkowina odlepiła się od niego i przylepiła do znamienia słupka. Większość gatunków storczyków oferuje owadom nektar, aby zachęcić je do odwiedzania swoich kwiatów. Ale nie wszystkie. Storczyki z rodzaju Orphys (dwulistnik) dopuszczają się bezczelnego oszustwa: warżka ich kwiatu upodobniła się kształtem i kolorem do samicy błonkówek, a na dodatek kwiat wydziela feromony właściwe samicom. Oszustwo nie musi być idealne, wystarczy aby samiec wylądował i spróbował kopulacji - i już pyłkowina przeniesiona. Zaspokojony jest tylko storczyk, a samiec musi szukać szczęścia gdzie indziej.

Z kolei u obuwików (Cypripedium) mechanizm zapylania jest podobny do owadożernych dzbaneczników (Nepenthes), lecz znacznie mniej groźny dla owadów, które wpadając do rozdętej warżki muszą przejść w pobliżu pyłkowin i słupków, aby się uwolnić (istnieją mechanizmy zapobiegające samozapyleniu). Skuteczność oszustów jest nieco mniejsza niż “uczciwych”, nektarodajnych storczyków, ale, z kolei, produkcja nektaru to spory wydatek energetyczny (to musi być słodkie, żeby być skuteczne), który można skierować w inną stronę (na przykład produkowania większej ilości kwiatów). Poza tym, oszuści kierują się tą samą logiką, co podłe restauracje obliczone na turystów - “ten klient już i tak tu nie wróci”; wystarczy jedna wizyta i mamy tysiące nasion, nie potrzeba już dłużej być ślicznym, atrakcyjnym i pachnącym. Poza tym storczyki - oszuści nie występują nigdy masowo, więc nie ma szans, żeby się pszczoły czy trzmiele nauczyły, że tam nic ciekawego nie ma. Niektóre gatunki z rodzajów Dactylorhiza i Oprhys tworzą odmiany barwne i zapachowe, na wypadek, gdyby jednak owady po “pierwszym razie” nabrały jakichś podejrzeń.

Storczyki z rodzaju Serapias proponują owadom noclegownie. Tu układ jest uczciwy (choć bez wyżywienia): taka pszczoła samotnica chętnie przenocuje w miejscu bezpiecznym i ciepłym. Wnętrze kwiatu jest nocą o kilka stopni cieplejsze niż otoczenie, no i żaden drapieżnik tam nie będzie nikogo szukał. 

Storczyki, choć niechętnie, dopuszczają możliwość samozapylenia (a nawet apomiksji, czyli wytworzenia nasion bez zapylenia i zapłodnienia; wśród ludzi nazywa się to niepokalanym poczęciem i wzbudzało dawniej wiele emocji). Dotyczy to zwłaszcza gatunków związanych ze stanowiskami górskimi (np. gołek białawy - Pseudorchis albida, czy ciemnogłów wąskolistny - Gymnadenia nigra), gdzie podaż owadów zapylających jest i tak niska. Zwykle jednak nasiona “z samogwałtu” mają znacznie obniżoną zdolność kiełkowania. Wysyłam niekiedy do specjalistycznej firmy w Niemczech torebki nasienne obuwików do skiełkowania na pożywkach w in vitro. Zazwyczaj jest pełen sukces i udaje się wyprowadzić setki roślin; czasami jednak bywają tylko pojedyncze siewki, wtedy wiadomo, że żaden owad nie miał z tym nic wspólnego. 

Storczyki tworzą bardzo lekkie, niemal ażurowe nasiona zawarte w pękających na trzy części torebkach nasiennych. Nasiona są bardzo małe, zazwyczaj o wiele mniejsze niż milimetr, o wadze wyrażanej w miligramach. Roznosi je - na duże odległości - wiatr, a do gleby trafiają spłukiwane deszczem. Z powodu rozmiaru, nasiona nie zawierają endospermu (bielma), które u innych roślin jest źródłem pokarmu, podtrzymującego rozwój i wzrost zarodka w początku jego życia. Owszem, zarodek zawiera jakieś śladowe ilości węglowodanów i tłuszczów, ale zdecydowanie niewystarczające do samodzielnego wykiełkowania. Poza tym, łupina nasienna ogranicza dostęp wody i powietrza, utrzymując nasiona w stanie uśpienia fizjologicznego. Coś musi się w tej glebie wydarzyć.

I się wydarza. Do nasiona zbliża się, zdecydowanie w złych zamiarach, strzępka grzyba (zazwyczaj jakaś Rhizoctonia). Rozkłada łupinę nasienną i wnika do środka. I teraz odbywa się, w skali mikro, walka Dawida z Goliatem. Najczęściej zarodek obezwładnia strzępkę grzyba za pomocą enzymów i fitoaleksyn, rozpoczynając karierę pasożyta, odżywiając się tym, co wyprodukuje grzybnia z rozkładu materii organicznej. Niekiedy zachodzi nawet piętrowa zależność pokarmowa: grzyb podbiera papu z drzewa, a storczyk z grzyba. Tak, proszę Państwa, powiedzmy to sobie otwarcie: storczyki są pasożytami. Przynajmniej za młodu. Potem z tego wyrastają. Ale nie wszystkie. Taki na przykład gnieźnik leśny (Neottia nidus-avis) zapomniał ewolucyjnie jak się wytwarza chlorofil, więc już przez całe życie musi z grzybem. Jak, nie przymierzając, Związek Radziecki z Polską Ludową. 

Po nawiązaniu kontaktu z grzybem, storczyk pomału tworzy zwarte skupienie komórek rozmiaru mniej więcej jednego milimetra zwane protokormem. Protokorm rozwija korzonki, ale wciąż jeszcze polega na tym, co uzyska od grzyba. Dopiero po roku siewka wypuszcza liście, które rozpoczynają fotosyntezę i własną produkcję węglowodanów. Pomału uniezależnia się od grzyba. Po kilku-kilkunastu latach osiąga rozmiar, przy którym można myśleć o wytwarzaniu kwiatów. I cała historia zaczyna się od początku. 

Ewolucyjna strategia storczyków gruntowych polega nie tylko na ucieczce do przodu - tworzeniu wielu nasion, które rozsiewają się na dalekie często odległości. Ostatnio znaleziono pojedynczą roślinę dwulistnika pszczelego (Ophrys apifera) w Imielnie na Śląsku - dobrze ponad 150 kilometrów od najbliższych znanych stanowisk. Storczyki również starają się unikać konkurencji z innymi roślinami - wiosną rozwiajają się bardzo szybko, kwitną bez zbędnej zwłoki, a później, gdy już inni nadgonili, zazwyczaj kończą sezon i tracą części nadziemne.

Storczyki w trakcie ewolucji “nauczyły się” także wykorzystywać antropogeniczną presję na środowisko i obracać ku własnej korzyści różne elementy gospodarki rolnej i leśnej, skutkiem których jest eliminacja czy ograniczenie rozwoju roślinności konkurencyjnej, takie jak wykaszanie łąk, wypas, przecinki, czy popularna na zachodzie Europy jeszcze wiek temu uprawa lasu odroślowego (ang. coppicing, niem. Stockausschlag). Stąd istotna jest tak zwana ochrona czynna, która - cytując stosowne rozporządzenie - polega na wykonywaniu zabiegów ochronnych utrzymujących właściwy stan siedliska roślin, w szczególności:
  - utrzymywaniu lub odtwarzaniu właściwych dla gatunku stosunków świetlnych, 
  - utrzymywaniu lub odtwarzaniu właściwego dla gatunku stanu gleby lub wody, 
  - utrzymywaniu lub odtwarzaniu właściwych dla gatunku stosunków wodnych, 
  - koszeniu siedliska, w sposób właściwy dla gatunku, 
  - wypasie zwierząt gospodarskich na obszarze siedliska, w sposób właściwy dla gatunku chronionego,
  - regulowaniu liczebności roślin, grzybów i zwierząt mających wpływ na chronione gatunki.

Innym działaniem jest ochrona ex-situ, czyli uprawa zagrożonych gatunków w sztucznie stworzonym, imitującym warunki naturalne, środowisku, w którym są otoczone stałą opieką człowieka. To jest naukowe uzasadnienie dla obuwików w moim ogrodzie. Oczywiście, “robię to źle”, bo powinienem skoncentrować się na krajowym gatunku Cypripedium calcelous w nadziei stworzenia populacji, która będzie - być może - wysiewać się w bliższej i dalszej okolicy, gdy tymczasem uprawiam również inne gatunki i odmiany ogrodowe obuwików (a przy znanej skłonności storczyków do tworzenia mieszańców nawet międzyrodzajowych jest to prowokowanie wszelkiej rui i poróbstwa). Tworząc sztuczną populację obuwików, powinno się także dołożyć starań, aby rośliny w obrębie gatunku pochodziły z różnych źródeł, to znaczy były niespokrewnione genetycznie. 

Tworząc sztuczne (ogrodowe) stanowisko storczyków należy też zadbać o inne gatunki, te które z nimi współpracują w zbożnym dziele przedłużania gatunku. Grzyby w glebie są mniej potrzebne - obecnie umiemy rozmnażać storczyki metodą wysiewu nasion in vitro, na pożywkach, które imitują to, co dostarczają grzyby. Warto jednak postarać się o obecność owadów zapylających - pszczół murarek i innych gatunków błonkówek niespołecznych. Obuwiki, bo nimi głównie się interesuję, zwabiają owady podstępem, poza tym nigdy nie tworzą tak dużych skupisk, aby utrzymać populację zapylaczy. Trzeba więc zadbać raczej o obfitość i różnorodność roślin atrakcyjnych dla pszczół, trzmieli i innych owadów w swoim ogrodzie, a obuwiki skorzystają na ich obecności poniekąd przy okazji.